Esta idea revolucionaria constituye uno de los pilares fundamentales sobre los que se apoya la Biología moderna, y sirvió para desplazar en gran medida el centro de gravedad de las investigaciones hacia el terreno microscópico. Pronto se descubrieron el núcleo, los cromosomas, el aparato de Golgi y otros orgánulos celulares, y la introducción en Biología del microscopio electrónico reveló innumerables detalles de las ultraestructura celular, poniendo aún en más de manifiesto esa unidad existente entre todos los seres vivos, a pesar de la aparente diversidad. Los hallazgos conseguidos por este procedimiento, junto con los descubrimientos iniciados a finales del siglo XIX sobre la relación existente entre la estructura y la función de los orgánulos celulares, resultaron en parte de la unión de técnicas histológicas, citológicas y químicas, cuyo resultdo fue la aparición de la histoquímica y de la citoquímica. Al descubrirse que la base material de la herencia son los cromosomas y que la molécula portadora de la información que se transmite de una generación a otra es el ADN, se establecieron las bases de la citogenética. En la actualidad son tantos los campos de la Biología que han enriquecido a la citología, y han sido tan importantes y transcendentales las repercusiones de estos conocimientos a todos los niveles de organización, que la célula ha pasado a ser el centro de la atención de muchos investigadores y a constituir por sí sóla un capítulo importante entre las ciencias biológicas, al que por mérito propio se llama "Biología celular". *********

Las primeras técnicas utilizadas para el estudio de la célula fueron rudimentarias: una simple cuchilla de barbero, para obtener una capa muy delgada de material biológico, y una lupa más o menos modificada, para aumentar el tamaño aparente de las estructuras que se querían observar. Hasta prácticamente mediados del siglo XIX todo lo que se sabía de las células se había logrado por estos procedimientos. Por supuesto la construcción de instrumentos científicos se había perfeccionado, pero, comparados con los actuales, los microscopios de 1800 son primitivos.

Cuando se observan células o cualquier otro material, con un microscopio, cabe la duda de si aquello que se corresponde a la realidad o es un artificio introducido por la técnica, o, simplemente, el resultado de la destrucción y transformación parcial que provocamos con nuestras manipulaciones. Para salvar todos estos inconvenientes, los citólogos han desarrollado métodos especiales que pretenden preservar el material que va a ser estudiado. Son las técnicas de fijación, con las que se intenta conservar sin cambios la estructura global de la célula tal como era antes de nustra intervención.

Una vez fijado el material, se hace imprescindible obtener piezas muy delgadas, del espesor de una sóla célula si es posible, para que, al obtenerlas al microscopio, no se superpongan demasiados planos, sea más fácil la iluminación y, en fin, obtengamos una imagen más nítida y precisa del producto biológico que pretendemos estudiar. La obtención de cortes de esas características se logra con aparatos llamados microtomos, que exige previamente la inclusión del tejido en una sustencia de suficiente consistencia, tal como la parafina. Para evitar esta larga y costosa operación no exenta de posibles errores, se han desarrollado otros aparatos: criomicrotomos, en los que el tejido adquiere la suficiente consistencia como para ser cortado mediante su congelación.

Una vez obtenidos los cortes, se someten a técnicas de tinción, que son muy variadas, pero en general todas persiguen el mismo objetivo: lograr que el índice de refracción de las distintas estructuras celulares sea diferente, para que al ser atravasadas por la luz den una imagen no homogénea. Si no se usaron colorantes, los rayos de luz pasarían a través de las células sin modificar su trayectoria, o modificándola muy poco, y nos darían una imagen muy homogénea, casi sin ningúna accidente. El microscopio electrónico sustituye los rayos de luz por haces de electrones. Para aumentar el contraste de una estructura celular respecto de otras, no es entonces suficiente un colorante. En estos casos se usan metales pesados, como el osmio, que al depositarse sobre un determinado componente celular impiden total o parcialmente el paso del haz de electrones y proporcionan una imagen diferencial.

Otras técnicas de introducción relativamente recientes, que estás suministrando gran cantidad de información, son: la autorradiografía, que permite averiguar la localización precisa de moléculas marcadas con isótopos radiactivos suministrados previamente a la célula, y las técnicas citoquímicas, que persiguen el objetivo de localizar un tipo particular de moléculas, usando para ello reacciones coloreadas específicas de una determinado grupo químico.

El citoplasma de las células eucariotas se encuentra atravesado por un conjunto de tubos, vesículas y cisternas, que presentan la estructura básica de la membrana citoplásmica. Entre esos elementos existen frecuentemente intercomunicaciones, y adoptan la forma de una especie de red, entre cuyas mayas se encuentra el citoplasma. Este sistema membranoso es llamado en la actualidad sistema vacuolar citoplásmico, integrándose en él la membrana nuclear, el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi. El retículo endoplásmico se denomina así por encontrarse más encontrado en esa región de la célula, si bien su desarrollo puede veriar considerablemente de unos tipos celulares a otros,. Se ha podido comprobar que las células en las que existe una biosíntesis proteica activa tiene un retículo endoplásmico bien desarrollado y con muchos ribosomas adheridos, por lo que se denomina retículo endoplásmico rugoso. Por el contrario, en las células con metabolismo predominante lipídico, el retículo endoplásmico está poco desarrollado. En células que acumulan glucógeno, tales como las células hepáticas, existe una variedad de retículo endoplásmico sin ribosomas adheridos, el retículo endoplásmico liso o agranular.

La llamada membrana nuclear parece ser, en relidad, una cisterna aplanada que se encuentra aplicada sobre la superficie del núcleo. Hay, por tanto, en ella dos unidades de membrana, una externa y otra interna. La capa externa es porosa, mientras que la interna es continua. No obstante, los poros están normalmente obturados. Un detalle importante es que en la superficie externa de la membrana hay gran cantidad de ribosomas. Al perecer, la membrana nuclear presenta también permebilidad selectiva y delimita dos zonas, el carioplasma y el citoplasma, entre la que existe una diferencia de potencial.

El complejo de Golgi está formado por sacos aplanados, vesículas densas y grandes vacuolas claras. Estos dos últimos componentes pueden ser el resultado de la modificación de los sacos aplanados. Es característico que el complejo de Golgi, que se tiñe relativamente con tetróxido de osmio y sales de plata, tenga una localización, un tamaño y un desarrollo característico en cada estirpe celular, aunque puedan variar de acuerdo con el estado fisiológico. El complejo de Golgi está relacionado con procesos de secreción celular.

Las mitocondrias son orgánulos granulares y filamentosos que se encuentran como flotando en el citoplasma de todas las células eucariotas. Aunque su distribución dentro de la célula es generalmente uniforme, existen numerosas excepciones. Por otro lado, las mitocondrias pueden desplazarse de una parte a otra de la célula. El tamaño es también variable, pero es frecuente que la anchura sea de media micra, y de longitud, de cinco micras o más. En promedio, hay unas 2000 mitocondrias por célula, pero las células que desarrollan trabajos intensos, como las musculares, tienen un número mayor que las poco activas, como por ejemplo las epiteliales.

Una mitocondria está rodeada por una membrana mitocondrial externa, dentro de la cual hay otra estructura membranosa, la membrana mitocondrial interna, que emite pliegues hacia el interior para formar las llamadas crestas mitocondriales. Éstas a su vez se encuentran tapizadas de pequeños salientes denominados partículas elementales. Entre las dos membranas mitocondriales queda un espacio llamado cámara externa, mientras que la cámara interna es un espacio limitado por la membrana por la membrana mitocondrial interna, que se encuentra llena de una material denominado matriz mitocondrial. En el interior de las mitocondrias, localizadas en distintas porciones, se han podido identificar las enzimas que intervienen en el ciclo de Krebs, así como las que participan en las cadenas de transporte de electrones y la fosforificación oxidativa. Esto ha hecho que se compare a las mitocondrias con calderas en las que los seres vivos queman (oxidan) diferentes componentes para recuperar la energía que contienen y convertirla en ATP (ácido adenosín trifosfótico). Es muy probable que la mayoría de las mitocondrias, si no todas, se originen por fragmentación de otras ya existentes, antes de la división celular.

Los cloroplastos son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales. Tienen un tamaño variable de unas plantas a otras, pero en las plantas superiores es de alrededor de cinco micras de diámetro. Al igual que las mitocondrias, los cloroplastos tienen la capacidad de multiplicarse por división. El número de cloroplastos varía de unas especies a otras, desde las que tienen una sóla por célula, que se divide sincrónicamente con el núcleo, hasta las que tienen cincuenta o más. Los cloroplastos tienen también una doble membrana limitante. La membrana interna emite prolongaciones al espacio interior. Estas prolongaciones son tubulares, pero de trecho en trecho se ensanchan y aplanan formando discos. Los discos, a su vez, pueden apilarse para formar una estructura llamada grana, en las que son muy abundantes sustancias tales como las clorofilas y los corotenoides. En los cloroplastos se lleva a cabo la función clorofílica, de la que depende en la actualidad toda la vida del planeta. Es frecuente encontrar en muchos de ellos acúmulos de almidón, formados al polimerizarse la glucosa obtenida durante los procesos de asimilación fotosintética del anhídrido carbónico.

Los lisosomas son pequeños sacos, de media micra aproximadamente, provistos de una membrana. Están llenos de enzimas digestivas del grupo de las hidrolasas, por lo que se pueden considerar como paquetes de enzimas listas para actuar en el momento oportuno. Se piensa que están emparentados con el retículo endoplásmico y con el complejo de Golgi. En las células que se alimentan por fagocitosis, la vacula digestiva se forma por la asociación de uno o más lisosomas con la vacuola primitiva o fagosama resultante de la ingestión de partículas. Durante el ayuno, las células animales utilizan parte de sus estructuras para obtener la energía que les permita subsistir. A tal fin forman una vacuola autofágica, en la que se lleva a cabo la digestión de algunas porciones del citoplasma y algunos orgánulos.

Muchas cñelulas animales, vegetales y de protistas poseen cilios y flagelos. En la base de todos ellos existe una estructura semejante al centriolo. Este orgánulo se ha encontrado hasta ahora en las células animales y en algunos vegetales inferiores. Al microscopio electrónico, el centriolo aparece como un cilindro de unas 150 milimicras de diámetro. La porción periférica es más densa a los electrones que la porción central, que tiene escasa densidad electrónica. La porción periférica contiene pequeños cilindros de un diámetro que oscila entre las 15 y las 20 milimicras, orientados paralelamente al eje del cilindro mayor. Existen nueve grupos de túbulos, cada uno de los cuales tiene tres subunidades cilíndricas. La posición del centriolo suele ser fija para cada tipo de células. Se ha observado que de un centrilo pueden surgir centrilos hijos. Éstos parecen originarse como brotes en ángulo recto y forman, junto con el centriolo materno, una estructura denominada diplosoma, que participa en la formación del huso acromático que se desarrolla durante la mitosis.

Con la excepción de unos pocos casos, como por ejemplo los glóbulos rojos de la sangre de los mamíferos, todas las células tienen por lo menos un núcleo. En las células eucariotas (con núcleo verdadero), éste se encuentra separado del citoplasma por la membrana nuclear, que lo delimita. La forma del núcleo es frecuentemente esférica o elíptica, aunque en algunas células es completamente irregular. En general, acupa una posición característica y constante para cada tipo de célula. El tamaño del núcleo guarda relación con el volumen citoplasmático. En las células procariotas no existe una membrana nuclear definida, pero con técnicas adecuadas se puede demostrar la presencia de microfibrillas de ADN (ácido desoxirribonucleico), organizadas en un solo cromosoma.

La estructura del núcleo eucariótico varía considerablemente a lo largo de la vida de una célula. Por este motivo, llamó poderosamente la atención a los citólogos desde su descubrimiento como elemento constante de la célula. Esto hizo que le dedicaran, y le sigan dedicando, gran parte de su atención. Los cambios de la estructura del núcleo son regulares y constantes, y están relacionados con la división celular. Cuando la célula llega a esa fase de su ciclo vital, se comprueba que desaparecen la membrana nuclear y el nucléolo, al mismo tiempo que se hacen aparentes los cromosomas.

Cada especia biológica tiene un número constante de cromosomas en sus células somáticas que, si bien sólo se distinguen como unidades independientes durante la división celular, conservan su individualidad permanente. Se considera que durante el período que transcurre entre dos divisiones celulares, etapa a la que se llama interfase, los cromosomas están representados por unos filamentos o grupos retorcidos de cromatina, sustancia llamada así por que se tiñe especialmente con determinados colorantes básicos. La cromatina, al igual que el nucléolo, se encuentra dispersa en el jugo nuclear o carioplasma.

Los cromosomas son el soporte físico y material de la herencia. En el momento de su máxima complejidad estructural, durante la división de la célula, los cromosomas aparecen como cuerpos alargados que se tiñen intensamente con los colorantes básicos. Están formados por ácido desoxirribonucleico (ADN) y proteínas. Es muchos casos, los cromosomas están acodados o doblados, mientras que en otros son completamente rectos. No obstante, en todos existe una especie de estrangulación, la llamada constricción primaria, que separa dos ramas o brazos del cromosoma, dejando entre ellas dos una porción llamada centrómero.

Por la posición del centrómero, los cromosomas se pueden clasificar en tres grandes grupos: 1) Metacéntricos, cuando las dos ramas o brazos son aproximadamente iguales por ser el centrómero medial. Los cromosomas toman en este caso la apariencia de una V; 2) submetacénticos, cuendo el centrómero separa dos brazos de distinta longitud, por lo que el cromosoma aparece en forma de L, y 3) acrocéntricos, si el centrómero se encuentra en un extremo y uno de los brazos es muy pequeño o incluso no existe. En estos casos, el cromosoma tiene forma de bastón.

En algunos cromosomas existe otra estrangulación, la constricción secundaria, que separa un fragmento cromosómico llamado satélite, de tamaño y localización fijos cuando existe. Dentro del cromosoma se pueden visualizar, en algunos momentos, unos filamentos trenzados en espiral. Pueden ser simples o estar constituidos por dos o cuatro unidades, a las que se llama cromonemas. El cromonema aparece en ciertas etapas de su ciclo como un collar o un rosario, formado por regiones delgadas que se alternan con otras más gruesas. Estas últimas se llaman cronómeros y representan zonas en las que se produce una superposición de espirales. El microscopio electrónico ha permitido demostrar que, en contra de algunas opiniones antiguas, el cromosoma carece de una envuelta membranosa, y entre las vueltas de la espiral no existe ningún tipo de matriz amorfa que las separe.

La forma de cada cromosoma se mantiene constante de una generación a otra, y es la misma para todos los individuos normales de la misma especie. Las proporciones relativas de los brazos entre sí y el tamaño relativo de los cromosomas son también constantes. Cada especie biológica tiene un número característico de cromosomas en todas sus células, a excepción de los gametos. La especie humana tiene por ejemplo 46 (44 autosonas y 2 heterocromosomas o cromosomas sexuales). Los autosomas son iguales dos a dos, por lo que se puede decir que, en la especie humana, hay 22 pares de autosomas y un par de cromosomas sexuales. Los miembros de un par de cromosomas se denominan homólogos. El número de parejas de cromosomas homólogos (23 en la especie humana) es el número haploide de la especie. El número total de cromosomas (46 en la especie humana) es el número diploide.

Se denomina cariotipo al grupo de características que pueden tomarse en cuenta para identificar un juego cromosómico particular. El cariotipo es característico de cada individuo, de la especie, del género o incluso de grupos más grandes. El cariotipo se puede representar por medio de un diafragma llamado idiograma, en el que se ordenan los pares homólogos en series de tamaño decreciente.

El crecimiento y el desarrollo de los organismos pluricelulares depende de la multiplicación de las células. El volumen de las células individuales tiende a ser constante para cada estirpe celular y está relacionado con el núcleo mediante la llamada relación o índice nucleocitoplasmástico. A su vez, el tamaño de núcleo guarda relación con su contenido en ADN, que contiene la información precisa para regular los procesos morfogenéticos y las características generales de cada organismo. Por todo ello es necesario presevar el número original de cromosomas de cada célula, durante las sucesivas divisiones implicadas en el crecimiento y el desarrollo. Esto se logra por medio de un especial de distribución del material genético, denominado mitosis.

La mitosis comprende una serie de acontecimientos nuclearer y citoplásmicos agrupados en fases. Éstas han recibido en nombre de profase, prometafase, metafase, anafase y telofase. En realidad, el proceso visible al microscopio es continuo y representa sólo la parte final de un conjunto de cambios ocurridos a nivel molecular. Previamente a la división de la célula por mitosis se han duplicado todos los componentes fundamenteles, especialmente, los relacionados con la herencia de caracteres.

Al comienzo de la profase, los cromosomas aparecen como filamentos extendidos y delgados, distribuidos al azar dentro de la cavidad nuclear. Cada cromosoma está formado entonces por dos filamentos llamados cromátidas, íntimamente asociados a lo largo de toda su longitud. A medida que progresa la profase, los cromosomas se convierten en bastones cortos y compactos, y se desplazan hacia el borde de la membrana nuclear, dejando vacía la cavidad central del núcleo. Mientras ocurren estos cambios nucleares, en el citoplasma los centrilos se rodean de una zona clara, la centrosfera, de la que irradian una serie de fibrillas que constituyen la astrosfera o áster. Cada centriolo, que suele ser en realidad doble (diplosoma), migra, describiendo un camino semicircular, hasta quedar ambos en posición antipodales. Entre los ásteres de los dos centriolos se forman una serie de filamentos, que en conjunto adoptan la forma de un huso, por lo que se denominan huso acromático. Este tipo de mitosis, en la que el aparato acromático está formado por los centriolos y ásteres, recibe el nombre de mitosis astral o anfiastral, y es la más frecuente en las células animales. Existe otro tipo de mitosis, llamada anastral, en el que los centriolos se encuentran ya colocados en los polos de la célula, antes que comienca la división y de que se forme el huso acromático. Este tipo de mitosis se observa en la mayoría de los vegetales.

El final de la profase y el comienzo de la prometafase quedan marcados con la desaparición del nucléolo y la desintegración de la membrana nuclear. Queda entonces en el centro de la célula una zona más fluída, es la que los cromosomas se mueven con mayor libertad. En esta fase, cada cromosoma se dirige, con independencia de los demás, hacia el ecuador de la célula.

Se considera que comienza la metafase cuando los cromosomas han alcanzado el plano ecuatorial. En él se disponen radialmente, en la periferia del huso, formando la llamada placa ecuatorial. En esta situación, los cromosomas establecen conexión con algunas fibras del huso a través de los centrómeros. En ese momento, el centrómero de cada cromosoma de duplica, y los centrómeros hijos se separan, arrastrando tras de sí una cromátida cada uno.

La separación marca el comienzo de la anafase. Durante la misma, cada cromátida, procedente de un determinado cromosoma, emigra a un polo diferente, por lo que se van a separar los dos grupos de cromátidas, llamadas ahora cromosomas hijos, idénticos entre sí e iguales al de cromosomas de la célula madre.

La telofase comienza cuando los cromosomas hijos terminan de migrar hscia los polos. En el transcurso de la misma ocurren cambios inversos a los de la profase: reaparecen la membrana nuclear y los nucleótidos, al mismo tiempo que los cromosomas se van desdibujando y se vuelven invisibles al observador. Simultaneamente se produce la distribución de los componentes citoplásmicos, incluyendo las mitocondrias y el complejo de Golgi, así como los cloroplastos en las células vegetales, y la segmentación del citoplasma o citocinesis, con lo que se consuma la división celular.

En los seres vivos que se repruducen sexualmente, el nuevo organismo se forma tras la unión de dos células, los gametos, procedentes cada una de un progenitor. Puesto que las células de los individuos de la misma especie tienen el mismo número de cromosomas, hay que pensar que durante la gametogénesis, o proceso de formación de los gametos, existe un mecanismo que reduce a la mitad la dotación cromosómica de las células germinales precursoras, de modo que el número diploide de la especie quede comvertido en haploide en los gametos. Ese mecanismo en la meiosis, consistente en dos divisiones nucleares sucesivas con una sóla división de los cromosomas. Cada una de las divisiones meióticas es equiparable a una mitosis, si bien la primera de ellas es mucho más larga y complicada, desarrollándose con algunos rasgos diferenciales.

Mientras que en una mitosis típica cada cromosoma tenía un comportamiento independiente de los demás y se duplicaba individualmente, en la primera divión de la meiosis los cromosomas homólogos se ponen en contacto íntimo durante la profase, intercambiándo segmentos las cromátidas de un cromosoma con las de su homólogo. En vez de migrar aisladas hacia el ecuador de la célula, lo hacen también agrupados, para formar una placa ecuatorial en la que cada pareja de cromosomas homólogos, con sus dos cromátidas cada uno, se sitúa de tal forma que el centrómero de uno, todavía sin dividir, queda en la región celular de opuesta al centrómero del otro, separados ambos por el plano ecuatorial ideal. De esta manera, en la anafase de la primera división de la meiosis migran a cada polo cromosomas enteros formados por dos cromátidas, que serán en parte híbridas como consecuencia del sobrecruzamiento o intercambio de material que ocurrió en la profase. Cada célula resultante tendrá un juego haplide de cromosomas, por lo que se acostumbra a decir que la primera división de la meosis es una división reduccional.

La segunda división de la meisis es una mitosis típica, en la que cada cromosoma se escinde en dos cromátidas después de dividirse en dos el centrómero, y cada una de ellas se transforma en un cromosoma hijo. Pero como cada célula de las que hacen de progenitores en el inicio de esta segunda división es haploide, las células hijas resultantes, que luego se transformarán en gametos, son también haploides.

La célula vegetal típica se caracteriza por estar envuelta en una membrana celular de naturaleza celulósica y por tener plásticos, unos orgánulos especiales que contienen pigmentos y a los que deben las plantas su color. Normalmente los plastos contienen clorofila, el pigmento verde que da color a las hojas, y entonces se llaman cloroplastos; pero pueden tener otros pigmentos, como carotina, de color anaranjado, y xantofila, de color amarillo, que son lo que dan color a las hojas en otoño, a la raíz de la zanahoria y a los pétalos de algunas flores, se llaman cromoplastos. Los plastos que no están impregnados de pigmento y que por eso están en células incoloras se llaman leucoplastos.

Las células vegetales contienen granos de almidón como sustancia de reserva, y en las células jóvenes hay vacuolas pequeñas; más tarde se fusionan formando una vacuola grande que contiene jugo vacuolar con sustancias en disolución; al secarse las vacuolas aparecen, frecuentemente, granos de aleurona, sustancia de reserva alimenticia de naturaleza albuminiodea, que el embrión de la semilla utiliza durante la germinación; estos granos son muy frecuentes en leguminosas y cereales y de otras semillas que sirven de alimento al hombre. Las células vegetales tienen otras muchas sustancias, como aceites (en la aceituna, semilla de ricino), azúcares (en las frutas, caña de azúcar, remolacha), ácidos (en naranjas y limones) y otros compuestos.

Aunque en las plantas la membrana celular típica es la celulosa, a veces puede quedar impregnada de sustancias minerales u otras sustancias, como lignina, que es muy consistente y forma el leño; suberina, que es impermeable y forma el corcho, y cutina, que cubre los tallos jóvenes y las hojas. A las transformaciones correspondientes se les llama mineralización, lignificación, suberización y cutinización, respectivamente.

Las células vegetales propiamente dichas no tienen ninguna dimensión predominante; las que son muy alargadas y fusiformes se llaman fibras, y las que sirven para conducir las sustancias alimenticias se llaman tubos, si están vivas, y vasos, si están muertas.