Introducción
Las plantas herbáceas pueden mostrar gran variedad de formas
diferentes de crecimiento. La orientación espacial del brote principal puede
dar como resultado un hábito de crecimiento erecto o estolonífero. Las
hierbas, tienen un ciclo de vida corto, que les impiden lograr grandes
dimensiones, por lo tanto el modelo arquitectural que presentan contribuye a la
formación eficiente de estructuras sexuales, colonizando el ambiente mediante
un gran número de semillas.
El estudio dinámico e integrado de la forma de crecimiento
vegetal, nos permite conocer los mecanismos de adaptación de las plantas e
interpretar estrategias de colonización, para poder establecer el uso potencial
de la especie en estudio. La forma de la planta y la estructura espacial
reflejan la arquitectura vegetal básica de la planta. Así, cualquier
arquitectura de una planta resulta de complejas interacciones entre la
arquitectura, la ontogenia y la plasticidad fenotípica.
Las plantas clonales son organismos modulares con una
organización jerárquica en ramets individuales, fragmentos clonales y en genet
los cuales pueden responder de diferente manera, pero no de forma
independientemente a la sombra. (Huber y Wiggerman 1997).
Un hábito de crecimiento estolonífero dificulta la
habilidad de la planta para competir exitosamente por la luz, porque las hojas
se originan desde el tallo rastrero y están por lo tanto insertas al nivel del
suelo, consecuentemente, corren un alto riego de ser sobrepasadas en altura por
plantas vecinas con forma de crecimiento erectas. ( Lovell y Lovell 1985). Las
especies con brotes erectos producen con frecuencia sus hojas en tallos ortotrópicos,
los cuales resultan en el posicionamiento de las hojas a diferentes alturas en
el perfil vertical de luz de las canopias herbáceas.( Fliervoet 1984; Den
Dubbelden 1994; Anten 1995). Esta diferencia estructural básica entre las
especies con brotes ortotrópicos y plagiotrópicos conducen a patrones
diferentes en respuesta a la competencia.
El crecimiento de la planta y su desarrollo depende
crucialmente de la disponibilidad de luz y de otros recursos esenciales. En hábitats
naturales los recursos no están homogéneamente distribuidos en el espacio y en
el tiempo, y los patrones de disponibilidad de luz en un plano horizontal son
frecuentemente complejos y menos consistentes que en el plano vertical, lo que
se traduce en una fuerte variabilidad en medioambientes naturales.
Varios estudios han demostrado que las plantas están
expuestas a una luz variable a lo largo de toda su vida y por ende, las especies
individuales se pueden enfrentar a heterogeneidades lumínicas espaciales y
temporales. Los tallos erectos tendrán hojas expuestas a diferentes niveles de
luz, y los estoloníferos presentaran ramets establecidos en parcelas que
difieran en las condiciones de luz, consecuentemente responderán a esta
variabilidad a través de cambios plásticos (medioambientalmente inducibles) en
su morfología y arquitectura. Las plantas herbáceas crecen respondiendo a las
condiciones de sombra, las hierbas erectas muestran una elongación de los
entrenudos a bajas intensidades de luz, esta respuesta es más débil si solo se
cambia la cantidad de luz y no la calidad. Este mecanismo en hierbas estoloníferas
es considerado de exploración-escape, que potencialmente conduce a una
acumulación de ramets en los sectores con mucha luz.
De acuerdo a los trabajos investigados, se evidencia que los
espaciadores verticales exhiben mayor plasticidad que los horizontales,
sugiriendo que la plasticidad inducida por la sombra en la longitud de los
mismos es potencialmente adaptativa y quizás sea determinada no por filogénesis
pero si por la función ecológica de los espaciadores.
El presente trabajo, muestra un informe generalizado de
varios estudios realizados, respecto de la influencia de la luz sobre la
arquitectura de las hierbas y los diferentes mecanismos que éstas adoptan, en
su escape de la sombra. De esta manera se observa cómo especies estrechamente
relacionadas, muestran adaptaciones en búsqueda de hábitats favorables para su
crecimiento.
Palabras Claves: hierbas, arquitectura vegetal,
crecimiento vegetal, plantas nodulares, plasticidad vegetal, disponiblidad de
luz.
Metodología de Estudio
Luego de realizado un análisis respecto de los trabajos de
investigación referidos a la influencia de la luz sobre las hierbas, se encontró
que en general se utilizaron para tal fin invernaderos plásticos abiertos que
permitían diferentes intensidades de luz, en los cuales las condiciones de
crecimiento fueron dadas mediante el agregado de nutrientes. En algunos casos
fueron utilizadas hierbas cultivadas en áreas naturales (jardines, reserva
naturales y praderas) y también se compararon las respuestas a la sombra de dos
estados de desarrollo ontogénico (vegetativo y generativo). Y en otros el
estado de desarrollo de la planta fue examinado mediante el índice de
plastocromo, el cual está basado en el coeficiente de producción de unidades
modulares para la formación de la hoja y del estolón.
Las principales plantas utilizadas como materiales de estudio
fueron hierbas estoloníferas y erectas:
Cynodon dactylon: Es un pasto clonal, perenne,
C4 de áreas tropicales y temperaturas templadas. Generalmente habita en lugares
abiertos expuestos a perturbaciones como pasturas, inundaciones y fuego.
Presenta estolones plagiotrópicos, rizomas y brotes ortotrópicos. Pertenece a
la familia de las Gramíneas.
Glechoma hederacea: Planta monopodial
constituida por ramets determinado, cada uno formado solamente por dos hojas.
Crece en pasturas permanentes y hábitat moderadamente sombreado y sus estolones
pueden tener un metro de longitud. Pertenece a la familia Lamiaceae.
Glechoma hirsuta: Presenta brotes ortotrópicos
(fase generativa) y plagiotrópicos (fase vegetativa), con un par de hojas. Las
flores están en las axilas de los brotes erectos.
Potentilla recta: Habita en lugares secos y
soleados, ocasionalmente en matorrales y bordes de selva.
Potentilla erecta: Se ubica en hábitat
abierto, especialmente en praderas con variación del contenido de humedad.
Potentilla anglica: Generalmente se la
encuentra en lugares húmedos y algo sombreados, o también en hábitat poco
perturbados.
Potentilla reptans: Planta simpodial común en
pasturas y habitad altamente perturbado. Forma rosetas de tamaños
indeterminado.
Trifolium repens: Dicotiledonea dominante en
pasturas permanentes de áreas templadas, sus estolones pueden exceder el metro
de longitud y presenta hoja trifoliada con pecíolo y yema axilar. Pertenece a
la familia de las Leguminosas.
Trifolium fragiferum: Especies estolonifera
perenne que generalmente aparece en praderas, orillas de mares, etc. Presenta
tolerancia a la sal por lo que son abundantes en valles de dunas y praderas
anualmente sumergidas cerca del mar. Presenta estolones monoclonales con raíces
en sus nudos.
Crecimiento Morfológico
En el crecimiento de las plantas los ramets de las especies
estoloníferas pueden producir raíces, por lo tanto son potencialmente
independientes, este rasgo le permite adquirir recursos del suelo de ubicaciones
espacialmente dispersas y redistribuir los recursos capturados entre los ramets
interconectados. Algunos ejemplares de estas especies poseen hojas pecioladas
las cuales están sometidas a heterogeneidad vertical y horizontal en
condiciones de luz.
En las especies erectas se produce bajo condiciones de sombra
un aumento en la elongación del entrenudo el cual conduce a un posicionamiento
de las hojas e inflorescencias en lo alto de la canopia, aumentando así la
intersección de luz y facilitando la polinización y dispersión de las
semillas. Los brotes plagiotrópicos están principalmente involucrados en el
crecimiento vegetativo, mientras que los brotes ortotrópicos soportan la
floración y la producción de semillas.
La orientación del brote principal tiene consecuencias en la
función ecológica, apariencia física, y orientación espacial de los brotes y
sus componentes como entrenudos, pecíolos y láminas, estos rasgos diferirán
de acuerdo a la disponibilidad de luz. Al igual que el número, distribución y
proporción de masa de las hojas .
Determinantes de la expresión de la arquitectura de la
planta
Plan arquitectural
La arquitectura de la planta, a veces referida como un
"Bauplan" (Troll 1935) o plan general. Es un juego de datos específicos
de la especie que determinan la estructura básica de la organización o la
forma de crecimiento de la planta (Bell 1984), por lo tanto es un rasgo fijo
especie-específico que no puede ser normalmente alterado por cambios en el
medio ambiente.
El plan arquitectural, describe la forma y la estructura de
los órganos y las relaciones físicas entre ellos. Si una especie es erecta o
estolonífera, o si sus brotes crecen de forma simpódica o monopódica, son
aspectos del "Bauplan" que están relacionados con la base filogenética
de las especies.
En la mayoría de las plantas, el plan arquitectural es
sistemáticamente alterado durante la ontogenia, produciendo cambios predecibles
en la alometría de las estructuras y en los tipos de estructuras que son
productos. Él puede coaccionar la expresión y la evolución de la
plasticidad. Como así también, podemos decir que la ontogenia se considera
como un rasgo intrínseco de la planta y corresponde al componente dinámico del
plan arquitectural.
Los clones que se desarrollan monopodialmente, (Trifolium
repens, T. fragiferum, Lamium galeobdolon y Glechoma hederacea),
generalmente producen ramets consistentes de solo un pequeño número de hojas.
En contraste, los ramets de clones con crecimiento de estolón simpodial (Potentilla
reptans, P. anserina y Ranunculus repens) son indeterminados, y
producen un número variable de hojas y ramas. Especies con ramets determinados
consecuentemente están más limitadas en su expresión de la variabilidad
arquitectónica tanto en el número de hojas, como en los patrones de ramificación.(Huber,
Lukacs y Watson 1999).
La disposición espacial de las hojas sobre el tallo es un
rasgo taxonómico estable y por ende fiable. Esta bajo control genético y no se
ve afectado por las condiciones medioambientales. En contraste el crecimiento de
yemas axilares desde las hojas de las plantas para producir ramas estructurales
es infiable como rasgo taxonómico por al menos dos razones. Primero, los
cambios ontogénicos en las reglas de crecimiento alteran las probabilidades de
crecimientos de las yemas individuales. Segundo, el control apical del
desarrollo de la yema lateral difiere marcadamente como cambian las condiciones
de crecimiento en bióticas y abióticas y se altera la provisión de
carbohidratos (M. Hutchings y R. Turkington, 1995)
Alometría – Ontogenia
La alometría es el estudio del crecimiento de una parte de
la planta en relación al crecimiento de la planta completa o a una parte de la
misma, se estudian las variaciones relacionadas al tamaño en formas y procesos
de la planta.
Y ontogenia es la ciencia que estudia la evolución de los
individuos orgánicos, desde que se forman hasta su estado adulto.
Al efecto alométrico se lo encuentra responsable de los
cambios dados en la sombra bajo la misma edad cronológica, del patrón de
ramificación de las plantas clonales. Dichos cambios por lo tanto pueden no ser
interpretados como cambios adaptativos en la arquitectura de la planta.
Estos cambios muestran una relación con el desarrollo ontogénico,
por esto, este efecto alométrico esta estrechamente vinculado con el desarrollo
ontogenético de las plantas.
Este desarrollo ontogenético es un rasgo intrínseco y es el
componente dinámico de la huella estructural azul; usualmente no es afectado
por las condiciones externas aunque la duración de los estados de desarrollo
(vegetativo y generativo) pueden diferir entre plantas expuestas a diferentes
condiciones ambientales afectando la duración de los estados ontogénicos; el
porcentaje de módulos de producción y hasta los meristemas producidos en
diferentes estados de la ontogenia pueden responder de diferente manera al mismo
disparador ambiental.
Lo que si influencia al desarrollo ontogenético es la
variación genética entre los individuos respecto a su arquitectura, aunque las
especies estudiadas están relacionadas filogenéticamente.
Los patrones de variación ontogénica son similares tanto
para plantas clonales como para no clonales.
Plasticidad Morfológica
El cambio plástico de la arquitectura de la planta por medio
de la elongación del entrenudo y pecíolo puede aumentar la toma de recursos en
tanto conducen a un mejor posicionamiento de las estructuras de adquisición de
recursos a posiciones más favorables (Huber et al. 1998).
Entrenudos y pecíolos pueden ser considerados espaciadores
(Bell 1984; Dong 1994) porque estos determinan el montaje espacial de ramets o
de las hojas (Huber, H. 1997).
Los espaciadores ortotrópicos son los entrenudos de brotes
erectos y pecíolos de estolones y rizomas. Mientras que los espaciadores plagiótropos
son los entrenudos de estolones y pecíolos de brotes erectos (Huber, H. 1997).
Especies clonales que poseen estolones y rizomas son capaces
de extenderse lateralmente (Hutchings and Turkington 1995).
Los estolones y rizomas pueden ser importantes para la
ubicación de hojas y raíces en nuevos microhábitats (forrajeo) así como
también para el almacenamiento de recursos (Dong and de Kroon1994).
Los espaciadores ortotrópicos y los plagiotrópicos cumplen
funciones ecológicas diferentes. Espaciadores ortotrópicos sucesivos levantan
las hojas mas alto en la vegetación de la canopia, así aumentan la
probabilidad de ubicación en medioambientes de mejor luz, mientras que los
entrenudos plagiotrópicos determinan la posición de hojas, raíces y ramets en
el plano horizontal.
En especies erectas y estoloníferas, espaciadores
ontogeneticamente correspondientes (homólogos), como entrenudos, están
orientados en una dirección vertical y horizontal respectivamente. (Huber 1997)
Los entrenudos de plantas erectas y los pecíolos de plantas
estoloníferas pueden ser considerados como órganos análogos, que pueden ser
usados por la planta como espaciadores para aumentar la cosecha de luz en
estratos densos de vegetación herbácea (Huber 1996).
Los efectos medioambientales sobre la morfología y la
arquitectura son comúnmente referidos como plasticidad fenotípica (Bradshaw
1965; Grime et al. 1986; Scheiner 1993; Huber, Lukács and Watson 1999). O sea
que la plasticidad se refiere a cualquier efecto del medioambiente sobre la
expresión fenotípica de los rasgos (Scheiner 1993). Tal plasticidad arquitectónica
principalmente emerge de cambios ocasionados en la longitud del espaciador y en
el patrón de ramificación, y resulta en un cambio del montaje espacial de la
estructura capturadora de luz (Hutchings y de Kroon 1994).
La plasticidad morfológica le otorga a algunas especies con
estolones y rizomas la capacidad de alterar la extensión con la que estas
explotan su hábitat en respuesta a la calidad del mismo.
Generalmente los espaciadores verticalmente orientados
exhiben mayor plasticidad que los orientados horizontalmente (Huber, H. 1997).
Los entrenudos y pecíolos también determinan el
"bauplan" general de arquitectura de la planta, ya que al cambiar la
longitud de los espaciadores, las plantas pueden cambiar su arquitectura en
respuesta al medioambiente (por ejemplo al sombreado) (Huber, H. 1997).
La plasticidad puede cambiar durante la ontogenia.
Calidad y Cantidad de Luz
La cantidad se refiere a la fuente esencial de energía para
el desarrollo y crecimiento de la planta, la calidad le provee información a la
planta sobre el status presente y de los cambios potenciales de la luz en el
ambiente inmediato.(Holmes y Smith 1977 a, b, c; Smith y Holmes 1977; Morgan y
Smith 1981; Smith 1986; Casal y Smith 1989; Ballaré et al. 1990; Aphalo y
Ballaré 1995; Huber 1997).
La composición espectral de la luz es un agente de información
para la planta y actúa mediante los fitocromos en su morfogénesis. La calidad
y cantidad de luz también se ve afectada por plantas vecinas ya que estas
absorben y reflejan parte de esa luz, por lo que las plantas mediante cambios plásticos
mejoran la toma de luz y con ella su performans. A demás cabe destacar que la
luz en el plano horizontal es compleja y no tan resistente en comparación con
el plano vertical.
Por otro lado bajo niveles de radiación fotosintética
activa y la baja proporción rojo/rojo lejano aumenta la dominancia apical y en
algunas especies promueve la extensión de entrenudos.
Interacciones de Competitividad en la
Comunidad
Las plantas clonales crecen tanto horizontal como
verticalmente permitiendo la captura del espacio. La forma de crecimiento
horizontal puede ser mediante clones con ramets agregados cerrados, llamada
estrategia en falange que presentan estrategias de consolidación (promueven la
persistencia local del clon); o con ramet agregados sueltos, definidos como
guerrilla que poseen estrategias de consecución de recursos o conservativa.
Por otro lado cuando crecen brotes muy cerca se produce entre
ellos una competencia dando lugar a que los módulos de algunas de las especies
no se establecerían en sitios ya ocupados llamados control del fundador. Puede
ocurrir, también que sean capaces de invadir sitios ya ocupados por otras
especies llamados control por dominancia; el cual presenta dos posibilidades:
(1) sobrepasar a la planta vecina por invasión del lugar dejado por la muerte
del individuo sobrepasado y (2) sobrepaso por medio de ramets nuevos conectados
por la planta madre.
La dominancia de una especie depende de las condiciones del
medioambiente.
La acción de ambos controles depende de: (1) el periodo de
vida de los módulos de la especie inferior y (2) del índice de crecimiento
horizontal de la especie dominante.
En las comunidades en que se da el control por dominancia
seria un stand monoespecífico, y las que están controladas por fundador serian
multiespecífico.
Plasticidad que emerge de cambios en los
espaciadores y en los patrones de ramificación en respuesta a la luz
El patrón de ramificación de plantas clonales puede ser
modificado en su forma de crecimiento y arquitectura por los efectos del
sombreado. Se supone que la reducción de la ramificación y la prioridad de
crecimiento del eje principal puede posibilitar a las plantas clonales escapar
de retazos no favorables, siendo esto un rasgo adaptativo (estrategia de
escape).
La plasticidad verdadera en los patrones de ramificación,
puede ser fácilmente confundida con efectos alométricos, ontogenéticos debido
a diferencias en el estado de desarrollo de individuos crecidos bajo sol y bajo
sombra, cosechados a la misma edad cronológica (Huber and Stuefer 1997).
Resultados aportados por Huber y Stuefer 1997, proveen
evidencia de que los cambios inducidos por sombra en el patrón de ramificación
de plantas clonales puede deberse puramente a efectos alométricos.
En otros estudios, realizados en plantas clonales, una de las
características mas plásticas es el crecimiento y desarrollo de ramas de yemas
axilares. Trabajos recientes han demostrado que el comportamiento y destino de
yemas individuales son frecuentemente más afectadas por el ambiente local que
por la posición en la ontogenia de la planta (Hutchings and Turkington 1995).
A través de la investigación de la plasticidad en la
morfología y asignación de biomasa en respuesta a la variación de luz y
disponibilidad de nutrientes, se llega a resultados que soportan el concepto de
que los estolones posibilitan a una especie clonal formadora de rizomas y
estolones a captar luz mientras los rizomas sirven como órganos de
almacenamiento de recursos (carbohidratos) y meristemas. En discusiones sobre la
plasticidad morfológica, los rizomas y estolones son comúnmente considerados
como órganos con respuestas y funciones similares (Dong and de Kroon 1994).
Los ramets individuales, fragmentos clonales y el genet de
las plantas clonales representan niveles de organización que no pueden
responder en forma independiente, pero si responden de manera diferente a la
sombra. En investigaciones realizadas con una hierba estolonífera sometida a
diferentes niveles de sombreado, se obtienen diferentes respuestas: un fuerte
incremento en la longitud del pecíolo (nivel ramet), un cambio plástico en el
patrón de asignación entre el tamaño medio de los ramets primarios y el número
de ramets (nivel fragmento), y no hay ajustes plásticos en el patrón de
utilización del meristema a crecimiento vegetativo y floración (nivel genet).
(H. Huber & L. Wiggerman. 1997)
La plasticidad de la longitud del entrenudo depende de la
orientación del brote. Los espaciadores verticales, por ejemplo entrenudos de
brotes verticalmente orientados (ortotrópicos) y los pecíolos de brotes
horizontalmente orientados (plagiotrópicos), mostraron altos grados de
plasticidad en su longitud, mientras que los espaciadores horizontales fueron
encontrados como menos plásticos. Este resultado fue obtenido de especies con
brotes ortótropos y plagiótropos; y se corresponde con el resultado obtenido
para los pares de especies cercanamente emparentadas.
En brotes plagiótropos las longitudes de los pecíolos
mostraron grados mayores de plasticidad que la longitud de los entrenudos de
estos brotes en respuesta a la sombra, esto proporciona más evidencia de que
dichos brotes son muy sensibles a la sombra al nivel de unidad modular mas que
al nivel del fragmento clonal. El grado de elongación del pecíolo bajo sombra
es especifico de la especie y puede depender del ángulo al cual los pecíolos
son inclinados. (Huber, H. 1997).
Como los espaciadores verticales (entrenudos en erectas y pecíolos
en plagiótropas) muestran respuestas más fuertes al sombreado que los órganos
de crecimiento horizontal; entonces la homólogia entre los órganos no
necesariamente asegura que respondan en forma similar al sombreado y confirma la
hipótesis de que los órganos análogos si la muestran. Ballare (1994) sugirió
que los órganos funcionalmente correspondientes, mas que los filogenéticamente
correspondientes, podrían mostrar niveles similares de plasticidad en sus
respuestas a los factores ambientales (Huber 1996).
Por otro lado, el sombreado además disminuye
significativamente la producción de biomasa en la planta y en algunas la
producción de ramets, también disminuyó la proporción de masa de las hojas
con respecto a los pecíolos pero sin embargo en algunas especies estoloníferas
los pecíolos fueron mas pesados pero en ellos disminuyó la masa del eje
principal.
En otros casos la biomasa total de las ramas y estructuras
primarias y secundarias en brotes plagiotrópicos disminuyó, sin embargo en los
brotes ortotrópicos no se ve afectada pero si lo hizo el peso de las flores. En
lo que respecta a plantas con estolones y rizomas, la asignación de biomasa a
los primeros fue menos variable .
La biomasa del clon se redujo cuando disminuyó la proporción
rojo/rojo lejano; en cuanto a la biomasa de ramets individuales aumentó cuando
a su alrededor la vegetación fue mas alta.
Coacciones Biomecánicas
Cuando el peso de los espaciadores (pecíolos y entrenudos)
aumento se debió a sus requerimientos biomecánicos, o sea que entrenudos de
brotes horizontales que se ubican sobre la superficie del suelo por no tener que
cargar con el peso de otros órganos de la planta no presenta coacciones biomecánicas;
pero actúan como canales de transporte para el agua, nutrientes y asimilados.
Lo contrario sucede con entrenudos de brotes verticales que a demás de llevar
su propio peso llevan el de otras estructuras por lo que requiere una fortaleza
mínima para prevenir el volcado o ruptura, esto conlleva que plantas erectas
requieran mas recursos para soportar los tejidos para mantenerse mecánicamente
estable en lo que respecta a entrenudos.
Conclusión