- Resumen.
- Historia de las
auxinas.
- Definición de las
auxinas.
- Valoración de las
auxinas.
- Auxinas sintéticas.
- Función de las
auxinas.
- Importancia de las
auxinas.
- Biosíntesis de las
auxinas.
- Transporte de las
auxinas.
- Catabolismo auxinico.
- Receptores de las
auxinas.
- Las auxinas y la
expresión genética.
- Conclusión
- Noticia: Una enzima
crucial para la producción de una hormona del crecimiento.
- Bibliografía
RESUMEN
El nombre auxina significa en griego
"crecer" y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación.
La Auxina es miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales
que regulan muchos aspectos del desarrollo vegetal.
HISTORIA
DE LAS AUXINAS
La existencia de auxinas fue demostrada por F. W.
Went en 1928 mediante un sencillo e ingenioso experimento, que consiste a
grandes rasgos en lo siguiente: a varias plántulas de avena recién brotadas
del suelo se les cortaba la punta, que contiene una vainita llamada coleóptilo;
después del corte, la planta interrumpía su crecimiento. Si a alguna planta
decapitada se le volvía a colocar la puntita, se notaba que reanudaba su
crecimiento, indicando que en la punta de las plántulas de avena existía una
sustancia que la hacía crecer.
Esta demostración estimuló a varios
investigadores en la búsqueda de la sustancia que hacía crecer a las plántulas
de avena y probablemente a otras plantas.
Una sustancia estimulante del crecimiento de
avena fue aislada de orina en 1934 por Kögl y Haagen-Smit. La sustancia activa
fue identificada como ácido indol acético.
La misma sustancia fue aislada en 1934 por
Haagen-Smit, como producto natural a partir de maíz tierno.
La manera en que las auxinas hacen crecer a la
planta es por medio del aumento del volumen celular provocado por absorción de
agua.
El 12 de enero de 2001, unos investigadores han
identificado una enzima involucrada en la producción de auxina, hormona del
crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del crecimiento vegetal, como
la división celular y la floración. Aunque la auxina ha sido estudiada por más
de 100 años, los científicos no han tenido una buena comprensión sobre cómo
la sintetizan las plantas.
DEFINICIÓN DE LAS
AUXINAS
El nombre auxina significa en griego "crecer"
y es dado a un grupo de compuestos que estimulan la elongación. El ácido
indolacético (IAA) es la forma predominante, sin embargo, evidencia reciente
sugiere que existen otras auxinas indólicas naturales en plantas. La Auxina es
miembro de un grupo de hormonas vegetales; son sustancias naturales que se
producen en las partes de las plantas en fase de crecimiento activo y regulan
muchos aspectos del desarrollo vegetal. Afectan al crecimiento del tallo, las
hojas y las raíces y al desarrollo de ramas laterales y frutos. Las auxinas
influyen en el crecimiento de estos órganos vegetales estimulando la elongación
o alargamiento de ciertas células e inhibiendo el crecimiento de otras, en
función de la cantidad de auxina en el tejido vegetal y su distribución.
Características Principales DE
LAS AUXINAS
Aunque la auxina se encuentra en
toda la planta, la más altas concentraciones se localizan en las regiones
meristemáticas en crecimiento activo. Se le encuentra tanto como molécula
libre o en formas conjugadas inactivas. Cuando se encuentran conjugadas, la
auxina se encuentra metabólicamente unida a otros compuestos de bajo peso
molecular. Este proceso parece ser reversible. La concentración de auxina libre
en plantas varía de 1 a 100 mg/kg peso fresco. En contraste, la concentración
de auxina conjugada ha sido demostrada en ocasiones que es sustancialmente más
elevada.
Una característica sorprendente de la auxina es la fuerte polaridad exhibida en
su transporte a través de la planta. La auxina es transportada por medio de un
mecanismo dependiente de energía, alejándose en forma basipétala desde el
punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de auxina reprime el
desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo de
esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lámina
foliar hacia la base del pecíolo parece también prevenir la abscisión.
VALORACIÓN
DE LAS AUXINAS
Los trabajos de Thimann pusieron de manifiesto
que las auxinas se encuentran en la planta en tres formas una de fácil extracción
por métodos de difusión, otro algo más difícil de extraer que requiere el
empleo de solventes orgánicos y, por último, una tercera forma de auxina cuya
extracción requiere métodos enérgicos, como puede ser hidrólisis con NaOH o
el empleo de enzimas proteolíticos.
De aquí surgió el concepto de auxina ligada, de
tal forma que ésta sería la auxina fisiológicamente activa, mientras que la
auxina que se extrae por difusión sería el exceso que se encuentra en
equilibrio con la auxina combinada. El hecho de que la auxina se encuentra bajo
diferentes formas hace pensar que la auxina combinada puede encontrarse en dos o
más formas activas uniéndose la molécula de AIA a péptidos de cadena
suficientemente larga para hacerla insoluble o asociada formando glicósidos.
AUXINAS
SINTETICAS
Tras el descubrimiento del AIA,
se pensó que, si una estructura tan simple era capaz de producir respuestas tan
notables sobre el crecimiento, tendría que haber más compuestos con
propiedades análogas; muchos investigadores comenzaron a ensayar diferentes moléculas
para ver si tenían las propiedades descritas para el AIA, y así, pronto se
descubrió que también era capaz de favorecer el crecimiento de las células el
ácido indenoacético, el ácido 2-benzofuranacético, el ácido 3-benzofuranacético,
el ácido naftalenacético y una serie de compuestos.
Posteriormente, se vio que otros compuestos que
poseían anillo indólico también resultaban activos, como el ácido 3-indolpirúvico,
y el ácido indolbutírico derivados del naftaleno como el ácido naftil-1-acético
y el ácido naftoxi-2-acético. Por último, el hecho de que algunos ácidos
fenoxiacéticos tenían actividad auxínica llevó al descubrimiento del
2,4-diclorofenoxiacético (2,4-D) con una gran actividad. A partir de aquí se
desarrolló una amplia gama de moléculas con actividad auxínica, como el ácido
2-metil, 4-cloro fenoxiacético (MCPA) y el ácido 2,4,5-triclorofenoxiacético
(2,4,5-T), ambos con propiedades herbicidas cuando se emplean a concentraciones
elevadas y utilizados como armas químicas en la guerra de Vietnam.
FUNCION
DE LAS AUXINAS
En algunos tejidos las auxinas controlan la
división celular, como sucede en el cambium. Si a tallos decapitados de Coleus
se les aplica AIA, el número de elementos de xilema que se forman es
proporcional a la cantidad de AIA aplicado.
El desarrollo de las técnicas de cultivo de
tejidos fue posible gracias a la acción de las auxinas sobre la división
celular. Asi, un trozo de zanahoria colocado en un medio de cultivo sin auxinas
sufre una cuantas divisiones y se muere, pero si se añade AIA a una concentración
de 10-6M se dividen las células de forma rápida y puede durar
muchos años. En otros casos, es necesaria la presencia de otras hormonas para
garantizar una división celular continuada. Sin embargo, conviene llamar aquí
la atención sobre los cultivos de tejidos adaptados; son aquellos cultivos que,
tras varias transferencias en un medio con auxinas, se hacen frágiles y
semitransparentes a la vez que son capaces de sintetizar su propia auxina.
El proceso de rizogenésis está íntimamente
ligado con la división celular, siendo práctica normal en horticultura y,
sobre todo, en los viveros, aplicar auxinas a los esquejes para favorecer el
enraizamiento.
Hay otros muchos procesos de correlación, como
la dominancia apical e inhibición del crecimiento de yemas laterales; inducen
el desarrollo del sistema radicular y aéreo; inducen el crecimiento de los
frutos (biosíntesis de etileno, cuaje y maduración); estimulan la formación
de flores, frutos (partenocárpicos en ocasiones), raíces y semillas;
fototropismo o procesos de abscisión o caída de los frutos en que también las
auxinas juegan un papel importante.
IMPORTANCIA
DE LAS AUXINAS
El efecto de la auxina sobre las células
vegetales es importante para controlar las funciones llamadas tropismos. Se
llama tropismo a la respuesta de una planta a estímulos externos y causa el
cambio de la dirección de crecimiento; los tropismos se materializan en
inclinaciones, giros o curvaturas del tallo. Cuando una planta de interior se
coloca en una ventana soleada, parece inclinarse hacia la luz; esta respuesta al
estímulo luminoso se llama fototropismo. Se cree que la luz destruye la auxina
del tallo y provoca así un desequilibrio, de manera que la concentración de la
hormona es mayor en la cara no iluminada. Al recibir más auxina, las células
de este lado más oscuro se alargan más que las del soleado y hacen que la
planta se incline hacia la luz.
El geotropismo es la respuesta de la planta a la
gravedad. Si una planta en crecimiento se coloca de lado, el tallo tiende a
curvarse hacia arriba y las raíces hacia abajo. Como en el caso del
fototropismo, esto se debe a un desequilibrio en la distribución de la auxina.
Cuando la planta está horizontal, la fuerza de la gravedad hace que la auxina
se desplace hacia la parte inferior del tallo. Al contrario que en el tallo, en
las raíces la auxina inhibe el alargamiento de
las células; por tanto, las de la cara superior
se alargan más y la raíz se curva hacia abajo.
El ácido indolacético, la auxina más común, se suele formar cerca de los
brotes nuevos, en la parte superior de la planta, y fluye hacia abajo para
estimular el alargamiento de las hojas recién formadas. Los científicos han
obtenido compuestos químicos, llamados estimulantes del crecimiento, basados en
las auxinas naturales. Estas sustancias sintéticas, que se aplican en forma de
aerosol o de polvo, se usan para frenar el brote de los ojos o yemas de las
patatas almacenadas, para destruir las malas hierbas de hoja ancha y para evitar
la caída prematura de frutos y pétalos de flores. Las sustancias de
crecimiento se usan también para obtener frutos sin semillas, como tomates,
higos y sandías, y para estimular el crecimiento de las raíces en los
esquejes.
BIOSÍNTESIS
DE LAS AUXINAS
Existe información suficiente para demostrar que
el AIA se sintetiza a partir de triptófano. Esta transformación pueden
llevarla a cabo microorganismos e incluso se puede producir una conversión
oxidativa cuando el triptófano se encuentra en presencia de peroxidasas y de
radicales libres. Las vías de síntesis del AIA se basan en la evidencia
obtenida a partir de la presencia de intermediarios y su actividad biológica y
el aislamiento de enzimas capaces de convertir in vivo estos
intermediarios en AIA.
Queda por definir en que órgano o tejido se
lleva a cabo la biosíntesis de las auxinas en condiciones naturales. Aunque se
han realizado diversos estudios sobre la distribución de la auxina en la
planta, hay que hacer notar que lo que se mide en un momento dado es el balance
entre síntesis, metabolismo y transporte, tanto de entrada como de salida.
También conviene añadir que el hecho de que un órgano sea capaz de sintetizar
AIA a partir de triptófano sólo nos dice que ese sistema dispone de la
maquinaria necesaria para realizarlas en las condiciones del experimento.
Mediante distintas líneas de evidencia se ha podido llegar a sugerir cuáles
son los órganos o tejidos más probables en llevar a cabo la síntesis de AIA
en la planta.
Sin duda, en el ápice del coleóptilo de las
gramíneas se sintetiza AIA. Como ya hemos visto, el máximo contenido de esta
hormona se localiza en el ápice y puede establecerse un gradiente hacia la
base. Se han hecho objeciones a esta hipótesis, como que la auxina que hay en
el ápice no se sintetiza in situ, sino que procede de las semillas y es
transportada al ápice a donde se desplaza por el xilema. Esto se apoya en que
en líquidos de gutación de coleóptilos decapitados se detecta AIA. Sin
embargo, la capacidad de los coleóptilos para convertir C-triptofano en AIA
hace pensar que los coleóptilos son capaces de sintetizar su propia auxina.
En tallos de diferentes especies se ha encontrado
AIA, así como en cambium, xilema y floema de Acer, Fraxinus y Populus.
Se piensa que el AIA del tallo está en tránsito procedente de otros lugares de
síntesis, aunque algo puede sintetizarse in situ y, probablemente, esta
capacidad será mayor en tallos jóvenes.
La producción de auxina se sugiere que puede
estar ligada al cambium de tal forma que la autólisis del contenido celular de
células de xilema en diferenciación libera triptófano que es convertido en
AIA.
En hojas se ha encontrado AIA y parece que su
contenido decrece con la edad, aunque puede haber un nuevo aumento en tejido
senescente, probablemente a causa del aumento de triptófano como consecuencia
de la proteolisis. Si se añade C-triptófano a hojas, éstas son capaces de
transformarlo en AIA, aunque sean más eficientes las hojas más jóvenes.
Hay que considerar la posibilidad de que los
elevados niveles de AIA que se miden en tejidos jóvenes pueden ser consecuencia
de la presencia de sustancias protectoras que eviten su oxidación, y no de una
elevada actividad biosintética.
Las semillas en desarrollo son un importante
centro de producción de AIA, como se ha demostrado en semillas de maíz, que
alcanzan su máximo cuando aún están como leche y, al madurar, el AIA forma ésteres
con el mio-inositol. En óvulos de algodón también se han medido cantidades
elevadas de AIA.
En frutos, el contenido en AIA aumenta tras la
polinización alcanzándose un máximo; así, en fresas se pasa de 3.6 mg de AIA
a 127 mg de AIA por frutos a los 12 días de la polinización e iguales máximos
se encuentran en manzanas, uvas, tomates y otros.
En raíces se ha detectado AIA, aunque más bien
parece que procede de las partes aéreas. Se ha visto que en raíces de maíz,
hay más en la estela que en el córtex y más contenido aún en la cofia.
Se puede concluir que los lugares más
importantes de síntesis de auxina son: las hojas jóvenes en expansión, el
tejido cambial, los ovarios inmaduros y semillas en desarrollo. Sin embargo,
otros tejidos también tienen la capacidad de sintetizar AIA (hojas maduras,
tallos y raíces).
Se ha propuesto una hipótesis basada en que los
lugares de síntesis activa de auxina están asociados con la muerte de las células,
ya sea durante la diferenciación vascular, la digestión del endospermo o la
senescencia de las hojas. Según esto, el triptófano es el factor limitante
para la síntesis de auxinas y el nivel del triptófano en células vivas es
normalmente demasiado bajo para que haya síntesis. Al morir la célula se
libera triptófano mediante autólisis de las proteínas, lo que hace que
aumente la concentración de triptófano y pueda llevarse a cabo la síntesis de
AIA.
TRANSPORTE
DE LAS AUXINAS
Una hormona se caracteriza por moverse en el
organismos vegetal desde un punto de síntesis hasta su lugar de acción. A
pesar de algunas objeciones, está claro que existe un movimiento de las auxinas
a través del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro se denomina
transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este proceso no
sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y
estudiado en diferentes tipos de tejidos y de estos estudios ha podido llegarse
a la conclusión de que la velocidad de transporte es:
Independiente de la longitud del tejido.
Independiente de la concentración de auxina en el bloque donador, lo que a su
vez nos indica que no se trata de un proceso de difusión.
Varía con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleóptilos de maíz a 25°C
(15 mm x h-1) que en raíces (5 mm x h-1). En coleóptilos varía del ápice
(parte joven) a la base (parte vieja).
También está influido por la temperatura; así, el AIA en segmentos de raíces
se desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1°C y de 8 mm x h-1 a 31°C.
La peculiaridad más notable del transporte auxínico
es que se realiza de forma polar, es decir, en un segmento de tallo irá siempre
en dirección basipétala, en un segmento de raíz irá en dirección aceopétala
(se desplazaría hacia el ápice de la raíz). La polaridad del transporte de
auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleóptilos de avena.
Posteriormente se demostró en otros tejidos, tanto de tallos como de raíces.
En plantas intactas, la dirección del movimiento
depende de la zona de aplicación de la hormona, y se desplaza desde el lugar de
aplicación (fuente) hasta el lugar de consumo (sumidero). Así, si se aplica
una auxina en hojas adultas, irá a donde vayan los productos de la fotosíntesis
que esa hoja exporta a través del floema. Existe trabajos que apoyan la
presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.
CATABOLISMO
AUXINICO
La concentración de auxina en las plantas puede
regularse no sólo por su tasa de síntesis y la velocidad de transporte hacia y
desde el órgano que se considere, sino por los mecanismos de inactivación; de
hecho, está claramente demostrado que el AIA es inactivado fácilmente por casi
todos los tejidos vegetales. A veces la inactivación del AIA puede lograrse
mediante conjugación del AIA con otras moléculas como azúcares o aminoácidos.
Se ha detectado en plantas el ácido indol-3-acetil L-aspértico. En ciertos
casos cuando se aplica AIA exógeno se detecta indol-3-acetil glucosa.
El catabolismo del AIA puede realizarse mediante
dos vías: la oxidación descarboxilativa de la cadena lateral y la oxidación
en las posiciones 2 y 3 del anillo indólico sin descarboxilación.
RECEPTORES
DE LAS AUXINAS
Las plantas, aunque carecen de sistema nervioso,
poseen, al igual que los animales, un sistema hormonal de comunicación a larga
distancia mediante el cual las células diana traducen la señal hormonal en una
respuesta específica. Aunque se desconoce cuáles son los mecanismos que
regulan esta transmisión se piensa que pueden parecerse a los que funcionan en
los animales.
Estos receptores son proteínas que se unen de
forma específica y reversible a la señal química; tras realizarse la unión
experimentan un cambio conformacional, pasando de una forma inactiva a una forma
activa, poniendo en marcha un programa molecular que conduce a la respuesta
característica.
La búsqueda de receptores para auxinas en
plantas se ha basado en el estudio de dos respuestas características: la
proliferación de callos e inducción de raíces o tallos regulado por el
balance auxinas / citoquininas y la elongación del coleóptilo o secciones de
tallo.
En callos desarrollados a partir de médula de
tabaco se encontró que existían tres clases de proteínas que actuaban como
receptores, perfectamente distinguibles por su capacidad de ligamiento y su
localización. Dos de estas proteínas estaban ligadas a membranas y localizadas
en el plasmalema, una de ellas presenta a pH 4 elevada afinidad con el ácido
naftilftalámico (NPA), un potente inhibidor sintético del transporte de AIA:
ligaría el AIA en la zona del plasmalema que limita con el citoplasma y lo
transportaría a través de la membrana al apoplasto. La otra proteína tiene
una afinidad mayor por el AIA 10-7 M a pH 5 y no liga NPA, se localiza en la
parte exterior de la membrana plasmática, dada la elevada concentración de
auxinas necesaria para la inducción de raíces en el callo de médula de tabaco
y la baja afinidad de esta proteína por las auxinas naturales podría estar
implicada en el proceso de regeneración radicular.
En fracciones solubilizadas de tejidos
homogeneizados se localiza una tercera proteína citoplásmica / nuclear a muy
baja concentración, con elevada afinidad por el AIA 2.5 nM a pH 7.5, superior a
la de las proteínas de membrana, la existencia de esta proteína hace pensar
que jugaría un papel análogo al que explica el mecanismo de acción de las
hormonas esteroides en células animales: la auxina controlaría directamente la
actividad transcripcional en el núcleo al acoplarse con el receptor citoplásmico
/ nuclear.
En coleóptilos de maíz se han buscado
receptores que ayudarán a explicar la respuesta más característica de las
auxinas, es decir, la elongación celular, llegándose a la evidencia de que
existen tres fracciones membranosas con capacidad de ligar auxinas. Estas
fracciones son el retículo endoplásmico, el tonoplasma y la membrana plasmática.
Para el receptor del retículo endoplásmico la constante de afinidad frente a
ANA es 0.5-0.7 µM y la afinidad del receptor frente a varias auxinas y
compuestos relacionados guarda bastante paralelismo con la actividad promotora
del crecimiento de los mismos. A pesar de que en los coleóptilos de maíz el
retículo endoplásmico es el receptor mayoritario en el control de la acción
de la auxina sobre el crecimiento, en el caso de células de callo de médula de
tabaco ya hemos visto que no se localiza ningún receptor en RE, por tanto no
puede generalizarse que éste receptor localizado en el RE sea el punto central
para la acción de las auxinas.
Las
Auxinas y la Expresión Génica
Una vez que se ha producido la
unión de la auxina, bien sea un solo factor de unión o bien a varios, la
percepción por la célula de esta unión debe traducirse en una respuesta.
Varios laboratorios han abordado este problema mediante el estudio del efecto de
las auxinas sobre la expresión génica (Theologis, 1986). La utilidad del
enfoque es doble:
La comprensión de la función de los genes específicamente activados por las
auxinas podría llevar a un conocimiento directo de los mecanismos de
respuesta hormonal. Las auxinas inducen un grupo específico de mRNAs. En la
soja, el tratamiento con auxinas activa un grupo de genes que codifica para
varios polipéptidos de pequeño tamaño (8-10 kDa) en 2-5 minutos. Estos
pequeños mRNAs inducidos por las auxinas (small auxin upregulated mRNAs
SAUR), también se expresan a los pocos minutos de haberse producido el estímulo
geotrópico (Guilfoyle y cols., 1992). Otros mRNAs también se activan además
por calor (heat shock) y metales pesados y pueden estar implicados en aspectos
más generales de la activación metabólica.
Mediante el estudio de los promotores de los genes activados por las auxinas
podría llegarse a comprender cuáles son las primeras etapas del mecanismos
de acción de las auxinas. Aunque este enfoque es potencialmente muy
interesante, debe señalarse que hasta la fecha ninguno de los genes
conocidos, cuya expresión se activa por las auxinas, se ha relacionado con
los efectos fisiológicos específicos de estas hormonas y, en general, en la
mayor parte de los casos se desconocen sus funciones bioquímicas.
CONCLUSIÓN
Las Auxinas son las fitohormonas responsables de
las nastias y tropismos. Además participan en una gran variedad de fenómenos
dentro de la planta. Así en el desarrollo del fruto es consecuencia de la
liberación de auxinas por la semilla. De hecho muchos cultivadores inducen el
desarrollo del fruto en flores no polinizadas (frutos partenocárpicos) mediante
la aplicación de auxinas a las flores. Otro fenómeno gobernado por las auxinas
es la dominancia apical o inhibición del desarrollo de las yemas laterales por
la yema apical. Este hecho parece estar producido por el transporte descendente
de auxina. La caída de las hojas y frutos, así como la iniciación de la raíz,
también parece ser gobernada por las auxinas. En el primer caso se ha observado
que demora su desprendimiento, mientras que en el segundo estimulan la aparición
de raíces, como es el caso de las raíces adventicias. Como vemos el abanico de
procesos gobernados por las auxinas es muy variado. Sin embargo, su mecanismo de
acción no se conoce con certeza.
NOTICIA:
Una enzima es crucial para la producción de una
hormona del crecimiento vegetal
12 de enero de 2001—
Unos investigadores han identificado una enzima involucrada en la producción de
auxina, hormona del crecimiento vegetal que influye en muchos aspectos del
crecimiento vegetal, como la división celular y la floración. Aunque la auxina
ha sido estudiada por más de 100 años, los científicos no han tenido una
buena comprensión sobre cómo la sintetizan las plantas.
En un artículo publicado en el número del
12 de enero de 2001, de la revista Science, la investigadora del
Instituto Médico Howard Hughes, Joanne
Chory y sus colegas del Instituto de Investigación
Biomolecular Humana, en San Diego, y de la Universidad de Minnesota publicaron
que han identificado una nueva enzima de tipo flavina monooxigenasa (FMO) que es
clave para la biosíntesis de auxina. El descubrimiento revela una vía
importante para la síntesis de auxina y es probable que ofrezca pistas que
ayudarán a los investigadores que estudian enzimas similares en mamíferos. La
función de las enzimas de tipo FMO fue descubierta cuando los científicos
crearon una forma mutante de la planta Arabidopsis, que tenía características
de crecimiento que indicaban una superproducción de auxina. Arabidopsis,
una pequeña planta con flores que es miembro de la familia de la mostaza, es el
organismo modelo básico utilizado en investigación de biología vegetal.
"Insertamos aleatoriamente en el genoma de Arabidopsis
secuencias de ADN llamadas secuencias promotoras, que promueven la actividad de
gen", dijo Chory, quien se encuentra en el Instituto Salk para Estudios
Biológicos. "Específicamente, buscábamos mutantes en la vía de
respuesta a la luz. Una medida de la vía de respuesta a la luz en plantas es la
longitud del vástago primario, o hipocotilo, bajo distintas condiciones de
luz", explicó Chory. "Normalmente, la luz reprime el crecimiento del
vástago, de modo que el vástago se hace más grueso y puede sostener más
hojas. En las plantas que no responden bien a la luz debido a mutaciones, el
hipocotilo se alarga".
Según Chory, una mutante producida durante sus
experimentos presentó muestras del crecimiento excesivo que es característico
de la superproducción de auxina. "Esta mutante tenía hipocotilos largos y
dominancia apical creciente con hojas que se curvaban hacia abajo", dijo
Chory. La dominancia apical consiste en la inhibición de la ramificación
lateral, que característicamente produce la auxina.
"Estas características dieron lugar a una
planta que se asemejaba a la yuca, así que la llamamos mutante yuca.
Notablemente, todas estas características nos indicaban claramente que había
una superproducción de auxina", dijo Chory.
Si el aspecto exterior de la mutante yuca
resultaba ser causado por la superproducción de auxina, entonces la yuca
dominante y fértil podría ofrecer el primer sistema experimental en el cual
estudiar cómo se sintetiza la auxina. Tentativas anteriores de otros
investigadores para producir una mutante de auxina carente de función-el método
estándar para explorar una vía sintética-no habían sido exitosas.
El análisis de plantas mutantes yuca
reveló que, en efecto, éstas presentan niveles crecientes de auxina, dijo
Chory. Además, experimentos fisiológicos y genéticos en las plantas
demostraron que esos altos niveles de auxina causaban las características
distintivas del crecimiento de la mutante yuca. Los científicos también
fueron capaces de suprimir las características distintivas del crecimiento de
la yuca, utilizando técnicas genéticas que reducían específicamente
los niveles de auxina en la planta mutante.
Para evaluar si la vía controlada por el gen yuca
también podía ser utilizada para la síntesis de auxina en otras plantas, los
investigadores sobreexpresaron el gen YUCA en plantas de tabaco. Estos
experimentos alteraron dramáticamente la planta de tabaco, creando plantas de
tabaco con cambios semejantes a los inducidos por yuca en Arabidopsis.
Para identificar la enzima expresada por el gen YUCA,
los científicos hicieron estudios genéticos y encontraron que el gen se
asemejaba a los genes FMO encontrados en mamíferos, dijo Chory. Búsquedas en
la base de datos del genoma de Arabidopsis revelaron que la planta poseía
dos familias de genes del tipo FMO. Cuando los científicos utilizaron la
marcación por activación para sobreexpresar algunos de estos genes en plantas,
las plantas se asemejaron a la mutante yuca. Tal redundancia, dijo Chory,
finalmente explica por qué fallaron los trabajos previos tendientes a producir
mutantes knock-out para auxina.
Los biólogos vegetales han discutido si la biosíntesis
de auxina ocurría a través de una vía que es dependiente del aminoácido
triptófano. Estudios de esta enzima de tipo FMO en la yuca revelaron que
es probable que la enzima catalice la oxigenación del compuesto triptamina, lo
que es un descubrimiento clave, dijo Chory.
"Ese descubrimiento nos hizo retroceder y
observar las vías propuestas para la biosíntesis de la auxina, ninguna de las
cuales había sido clasificada en la planta. Y dado que la triptamina sobre la
que actúa esta enzima proviene de una vía dependiente de triptófano para la
biosíntesis de la auxina, queda demostrado que, en la yuca, la biosíntesis
de auxina actúa a través de una vía dependiente de triptófano".
Sin embargo, agregó, el panorama de la biosíntesis
de la auxina es complicado por el hecho de que otros científicos han producido
plantas mutantes que no pueden producir triptófano, pero que sin embargo pueden
producir auxina. "De esta manera, existe una ruta alternativa, pero al
menos ahora podemos comenzar a proponer que una vía dependiente de triptófano
es parte de la biosíntesis de auxina".
Chory y sus colegas actualmente están explorando
las distintas enzimas de tipo FMO en Arabidopsis, y ella cree que la
comprensión de la enzima vegetal podría ayudar en la comprensión de la función
de las contrapartes mamíferas.
"Nadie sabe la razón por la que los
animales tienen estas enzimas", dice. "Se sabe que las FMOs pueden
funcionar como desintoxicantes de compuestos xenobióticos-compuestos tóxicos
que naturalmente están en los alimentos. Nuestros resultados sugieren que los
investigadores que estudian estas enzimas de mamíferos deben considerar al
metabolismo del triptófano como una de las importantes funciones fisiológicas
de estas enzimas".
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Bibliografía
- Salisbury F./ Ross C. (1994). Fisiología
Vegetal. Editorial Iberoamericana. Mexico.759 pp.
- Sivori M. / Caso O. (1980). Fisiología
Vegetal. Editorial Hemisferio Sur. Argentina 681pp.
- Hartmann, H.T.,D.E.Kester, F.T.Davies,Jr.,and
R.L..Geneve.1,997. Plant Propagatión: Principles and Practices.6ta edición.,
Pretince Hall. Englewood cliffs,N.J. Pg:20-24, 357-361,289-291.
- J. Azcon-Bieto y M. Talon. Madrid.1,996.
Fisiología y bioquímica Vegetal. 1ra edicióN. EDIGRAFOS.pg: 285-299.
- Barcello Coll Juan. Madrid.1995.Fisiologia
Vegetal 7° edición. Ediciones PIRAMIDE pg:354-357.
- Bidwell r.g.s. México.1,993. Fisiologia
Vegetal .1° edición. AGT editor S.A. PG Control Hormonal del Desarrollo de
Planta. Pg: 599-608
- Rojas Gardueñas Manuel. México 1,993.
Control hormonal del Desarrollo de las Plantas. Pg:28-33.
- José Aguayo, Johanna Silva, Mario Palma,
Claudio Valenzuela. Guía de Laboratorio "Reguladores de Crecimiento
". Universidad de Concepción – Argentina.
- Ortega Sandoval. Principio de propagación
de plantas. Email 019960166@lamolina.edu.pe
- Rojas Gardueñas Manuel. México 1,972. Bioquímica.
Ediciones Mc. Graw – Hill. pg: 155-159
INTERNET
Emilio Alfredo Lucas Carrillo
E – mail : elucas42@hotmail.com
Chosica – Perú